植物プランクトンと海水温度計

＜月刊海洋/号外，12, 162-165, 1997＞

池原実1・大河内直彦2・河村公隆3

1 国立科学博物館地学研究部　特別研究生
2 北海道大学低温科学研究所　助手
3 北海道大学低温科学研究所　教授

　海洋植物プランクトンの一種である円石藻は長鎖アルケノンを生合成するが，それらの不飽和度（Uk37）は，円石藻が生育した水環境の水温情報を保持している．堆積物中のアルケノンを解析することによって，過去の海洋表層の水温変動を復元することが可能である．

１．はじめに

　水産科学と地球科学の接点を整理する作業の第一歩として，これまでの研究の中で一方が他方に貢献した研究例について挙げてみる．まず，水産科学に対して地球科学（ここでは地質科学という意味で用いる）が貢献した一例として，過去の地球環境のレコーダーである深海底もしくは沿岸の堆積物の解析から，ENSOなどの地球規模で起こる環境変動やマイワシの存在量に関する歴史的な変遷を解明したことが挙げられる（例えば，Soutar and Isaacs, 1974）．それらの変動の周期性の解析は，水産資源量の将来予測などに有用な情報を提供してきた．
　他方，地球科学に対して水産科学（水産生物化学）の貢献例としては，魚介類やプランクトンなどの生体に含まれる有機化合物の同定，定量およびその生理学的な意味づけが挙げられる．深海底堆積物中には，これらのプランクトンや魚介類に含まれている数多くの脂質化合物が微量ながらも残されており，近年それらの組成や量を用いて，過去の海洋表層（それらの生物の生息場）の環境因子（水温など）や生物生産量を復元する手法となることが明らかになってきた．本稿では，脂質化合物の一つであるアルケノンについて概説し，その地球科学的な意義とその解析から得られた成果について解説する．

２．円石藻が生合成するアルケノン

　キャピラリーガスクロマトグラフが普及し始めた直後の1970年代後半，海底堆積物中に含まれている有機化合物を測定していたオランダのデルフト工科大のグループが，高沸点の脂質化合物を報告した（Boon et al., 1978）．間もなくこれらの化合物が，炭素数37-39で二重結合を8, 15, 22, 29位に２から４個もつ（２-４不飽和）メチルおよびエチルケトン（アルケノンと総称される）であることが明らかにされた（図１：de Leeuw et al., 1980）．これとほぼ時を同じくして，そのアルケノンが円石藻の一種であるEmiliania huxleyi（図２）によって生合成されることが，ブリストール大学のグループによって見出された（Volkman et al., 1980）．E. huxleyiは，外洋域における主要な植物プランクトンの一種であるので，深海底堆積物中にこの化合物群が含まれていても何の不思議もなかったわけである．さらに，生合成される炭素数37の２不飽和と３不飽和のアルケノンの比（不飽和度）は，生育温度に依存して変化することが発見された（図３；Marlowe et al., 1984）．すなわち，水温のより高い環境中で生合成されるアルケノンは，より融点の高い２不飽和の相対濃度が高く，より低温では３不飽和の相対濃度がより高くなる．その炭素数37のアルケノンに関する不飽和度は，以下に示す式で定義されるUk37'という指標によって示される（Brassell et al., 1986）．

Uk37' = [C37:2] / ([C37:2] + [C37:3])

ここで，[C37:2]および[C37:3]はそれぞれ炭素数を37個もつ２不飽和および３不飽和のアルケノンの濃度である．Uk37'から海水温（T）への換算に関しては，E. huxleyi の培養実験によって決められた以下のような式（Prahl et al. 1988）が，最も一般的に使われている．

Uk37' = 0.034 ×T (℃) + 0.039

　Uk37' = 0および１の時の水温はそれぞれ-1.1度と28.3度を示し，現在の海洋でみられる表層水温の範囲とほぼ一致していることは非常に興味深い．一般に生体膜（細胞膜や核膜など）を構成する脂質化合物は，環境温度の変化に対してその組成比を変えることによって膜の流動性を一定に保つことが知られている（Quinn et al., 1981; Harwood and Russell, 1984）．アルケノンも円石藻の生体膜の成分であり，このような温度依存性をもっているものと推測されている（Marlowe et al., 1984）．

３．アルケノンを地質学的研究に応用する

　通常の不飽和脂肪酸においては，二重結合はシス体であるが，アルケノンに含まれている二重結合はトランスであるため分子が非常に長いものになっている．さらに，二重結合も７炭素おきに存在するという通常では見られない構造を有している（Marlowe et al., 1984；図１を参照）．その結果，アルケノンは脂肪酸などに比べバクテリアによる酸化分解を受けにくく，堆積物中で保存されやすいため，地質学的研究に用いるにあたって好都合な化合物となっている．とはいえ，酸化的な底層水に覆われている通常の深海底堆積物の場合では，その直上の海洋表層に生息する円石藻によって生産されるアルケノンの85%以上は，water column中もしくは堆積物中で酸化分解している（Prahl et al., 1989）．しかしながら，２不飽和と３不飽和のアルケノンの分解速度はほぼ等しいので，２つの化合物の量比としてのUk37'値は，堆積後の変質や分解に関わらず一定に保たれることが知られている．また，動物プランクトンによって補食された際の消化過程でも変化しない（Volkman et al., 1980; Sikes et al., 1991）．したがって，生体の死後の様々な変質や分解に関わらず，アルケノンを用いた古水温の推定は有効である．このアルケノンの不飽和度を用いた古水温の推定方法は，最近10年の間に古海洋学の分野に大きく普及し，現在では古水温を求める最も有力な方法として広く使われている．
　筆者らはこれまで，西赤道太平洋および南大洋で採取された深海底堆積物コア中にアルケノンを分析し，最終氷期以降の表層水温変動の復元を行ってきた．図４に，西赤道太平洋の海底コア（KH92-1-5cBX；Ohkouchi et al., 1994）および南大洋・タスマン海台の海底コア（KH94-4 TSP-2PC；Ikehara et al., 1997）において，実際にアルケノンを用いて過去２ー３万年間の表層水温の変動を復元した例を示す．これらの結果は，西赤道太平洋では過去２万年間の表層水温は約28度でほぼ一定であったことを示している．西赤道太平洋域では，これまで幾つかの最終氷期におけるアルケノン水温が報告されており（例えば，石渡ほか, 1995），西赤道太平洋は最終氷期の最も寒冷な時代（約１万８千年前）であっても"Warm pool"と呼ばれる世界で最も水温の高い海水を湛えた海域であったことを示唆している．この事実は，最終氷期における古気候の復元のみならず，氷期／間氷期間における気候変動をモデリングする際に重要な境界条件を提供するものである．
　対照的に，南大洋・タスマン海台域では，最終氷期最寒期には後氷期に対して表層水温が約４℃低下していたことが明らかとなった．このような最終氷期の南大洋における水温低下は，南大洋に顕著に発達している表層海水の前線構造が氷期／間氷期の気候変動に伴って，従来考えられてきた（CLIMAP Project Members, 1976）以上に南北に大きく振動していた可能性を示唆している．タスマン海台における海底コア採取地点は，現在の亜熱帯収束線と極前線の間に位置しており，上述のような氷期／間氷期の水温変動は，極前線の南北移動に強く支配されていると判断される．現在のコア採取地点付近における表層水温の南北分布に基づき，時系列的な水温変動を緯度方向の温度勾配に対応させて表層水塊の南北移動を見積もった結果，氷期には南極前線が緯度にしておよそ５度北上していたと推定された（Ikeahara, 1997）．
　このようにアルケノンを用いて過去の水温変動を復元することによって，赤道域と南大洋（南半球高緯度域）との間における水温勾配の時系列的な変化を推測することが可能となる．つまり，赤道域は最終氷期でもほとんど現在（完新世）と変わらない水温分布であったのに対し，高緯度の南大洋では氷期により水温が低下し，より寒冷な環境となっていたのである．言い換えると，最終氷期には現在のような間氷期に比べて，赤道−南大洋間の水温勾配が大きくなっていたと言える．現在の海流系およびその上空の大気循環系は海水温および気温の分布によって規制されている．したがって，これらのデータに基づくと，氷期には表層水の海流系が南北方向に圧縮されており，その結果，これらの温度勾配の増大は大気の子午面循環をより活発化させていたであろうと予測される．そして，実際にそのことを指示する結果が地球上の各地で得られはじめている（例えば，Ohkouchi et al., 1997）
　このように植物プランクトンが生合成する脂質化合物であるアルケノンから，過去の表層水温に関する情報を得ることができること，そして，それらの水温の復元が気候変動解析にとって非常に重要な方法を提供することを示してきた．現在では，より厳密な温度スケールの確立に向けた培養実験や現在の海洋におけるアルケノンの分布などを明らかにするとともに，より古い堆積物に応用しようという試みが同時に行われている．

４．おわりに

本稿では，水産科学と地球科学との間を橋渡しするための１つのヒントとして，海洋生物がつくり出す有機化合物が地球科学的な研究に役立つ一例を示した．現在，地球化学者の間では，どのような天然物有機化合物が環境の有効な指標となり得るのかを検索し，また，それらが堆積物という媒体の中にどのように記録されるのかについて本格的な仕事が始まりつつある．また，個々の生物種もしくは生物群にどのような有機化合物がどの程度含まれているかという情報は，過去の地球環境を解明する手法の開発の基礎を与えるものと期待される．これらは天然物有機化学や水産生物化学と呼ばれる分野の協力や知識なしでは行えないものであろう．こういった研究を契機にして，両者がお互いに密接に協力しあえる研究体制，あるいは情報交換できる場が作り出されるならば，今後の水産科学および海洋科学・地球科学をまたぐ学際的な研究に発展していくであろう．

参考文献

Boon J. J., van der Meer, F. W., Schuyl, P. J. W., de Leeuw, J. W., Schenck, P. A., and Burlingame, A. L. (1978) : Initial Reports DSDP, vols. 38, 39, 40 and 41, 627-637.

Brassell, S. C., Eglinton, G., Marlowe, I. T., Pflaumann, U., and Sarnthein, M. (1986) : Nature, 320, 129-133.

CLIMAP Project Members (1976) : Science, 191, 1131-1137.

de Leeuw, J. W., van der Meer, F. W., and Rijpstra, W. I. C. (1980) : in Advances in Organic Geochemistry 1979 (eds. A. G. Douglas and J. R. Maxwell), pp. 211-217.

Harwood, J. L., and Russell, N. J. (1984) : George Allen & Unwin.
Ikehara, M. (1997) : Ph.D. thesis, Univ. Tokyo.

Ikehara, M., Kawamura, K., Ohkouchi, N., Kimoto, K., Murayama, M., Nakamura, T., Oba, T., and Taira, A. (1997) : Geophys. Res. Lett., 24, 679-682.

石渡良志・石丸圭・ 奈良岡浩 (1994) : 月刊海洋, 26, 420-424.

Marlowe, I. T., Green, J. C., Neal, A. C., Brassell, S. C., Eglinton, G., and Course, P. A. (1984) : Br. Phycol. J., 19, 203-216.

Ohkouchi, N., Kawamura, K., Nakamura, T., and Taira, A. (1994) : Geophys. Res. Lett., 21, 2207-2210.

Ohkouchi, N., Kawamura, K., and Taira, A. (1997) : Paleoceanography, 12, in press.

Prahl, F. G., Muehlhausen, L. A., and Zahnle, D. L. (1988) : Geochim. Cosmochim. Acta, 52, 2303-2310.

Prahl, F. G., De Lange, G. J., Lyle, M., and Sparrow, M. A. (1989) : Nature, 341, 434-437.

Quinn, P. J. (1981) Prog. Biophys. Molec. Biol., 38, 1-104.
Sikes, E. L., Farrington, J. W., and Keigwin, L. D. (1991) : Earth Planet. Sci. Lett., 104, 36-47.

Soutar, A. and Isaacs, J. D. (1974) : Fishery Bulletin, 72, 257-273.

Volkman, J. K., Eglinton, G., Corner, E. D. S., Sargent, J. R. (1980) : in Advances in Organic Geochemistry 1979 (eds. A. G. Douglas and J. R. Maxwell), pp. 219-227.