Eptatretus_burgeri

2011年11月の魚

ヌタウナギ　Eptatretus burgeri (Girard, 1855) （ヌタウナギ目ヌタウナギ科）

　ヌタウナギは無顎上綱（Agnatha）ヌタウナギ綱に分類され，最初に魚類の系統から枝分かれしたグループと考えられています．この仲間には，現在１目１科２亜科5属76種が知られています（Nelson, 2006; Kuo et al., 2010; Knapp et al., 2011）．そのうち，日本周辺には２亜科3属5種が分布します（岩田，2000）．土佐湾では本種の他にムラサキヌタウナギ Eptatretus okinoseanus とクロヌタウナギ Eptatretus atami が記録されています．ヌタウナギ類は，少し前まで「メクラウナギ」の名称で広く知られていましたが，日本魚類学会の差別的標準和名の改称最終勧告（2007年）に従って，分類群の和名がメクラウナギからヌタウナギへと変更されています．

　ヌタウナギ類は，体が細長くウナギ型で，顎がない，口の周辺には3～４対のひげをもち，吻端には外鼻孔が１つ開く，眼が退化的で皮下に埋没する，対鰭はなく，鰭は尾鰭のみで，体表に鱗はなく，皮膚は厚くなめらかで体側に並ぶ粘液線から大量の粘液を分泌する，硬骨組織がないなどの特徴をもちます（岩井，2005）．顎はないのですが，口の中には２列に並んだ角質の鋭い歯列をもち，海底上にある魚やクジラの死体，漁網に掛かって弱った魚などの肉を削ぎ取って食べる腐食食者（スカベンジャー）とされてきました．しかし，小型の魚類や無脊椎動物も補食することが知られています（岩井，2005）．ヌタウナギ属は，浅海から深海域まで広く生息し，本種は日本の本州中部以南から朝鮮半島南部，黄海と東シナ海に分布し，水深5～270 m から記録されています（岩田，2000; Knapp et al., 2011）．また，食用として漁獲されることもあり，多くの海域で絶滅が危惧されています（Knapp et al., 2011）．日本や韓国などでは開かずに２本の串に刺して蒲焼きにしますが，私はまだ食べたことがありません．

　現世の無顎類はヌタウナギ類とヤツメウナギ類（頭甲綱ヤツメウナギ目ヤツメウナギ科）のみで，絶滅した無顎類には多様な化石種を含む甲皮類が知られています．顎をもつ現世の魚類は，両生類から哺乳類までを含む四足類とともに顎口上綱（Gnathostomata）に分類されています．無顎類は広義には魚類の仲間とされますが，ヌタウナギ類は脊椎骨をもっていないことから，ヌタウナギ類を含めたグループを有頭動物（Craniata)とし，ヌタウナギ類を除くヤツメウナギ類と顎口類のグループを脊椎動物（Vertebrata）とする見解もあります（詳しくは，中坊，2000）．これはヌタウナギ類が最初に枝分かれした最も原始的な魚類で，無顎類が単系統群*とはならない仮説です（図１A)．この仮説は，ヌタウナギ類が脊椎骨を欠くこと，リンパ形組織の特徴，脊椎動物の原始的な形態学的特徴を数多くもつことにより支持されてきました．しかし，最新の進化発生学分野の研究成果により，ヌタウナギは痕跡的な脊椎骨（軟骨）をもち，脊椎骨の形成に必要で脊椎動物の発生プログラムに用いられる遺伝子群が発現していることがわかりました（Ota et al., 2011）＊下記のリンク参照．したがって，ヌタウナギ類の祖先は脊椎骨をすでに獲得していたと推定されるので，無顎類と顎口類をまとめて脊椎動物と呼んで間違いないことになります．もうひとつの仮説は，無顎類の２グループが単系統群となるものです（図１B）．この仮説は近年のDNAやRNAを用いた分子系統解析により支持され，ヌタウナギ類が他の脊椎動物のもつ形態学的特徴を二次的に失ったか，それらが極めて退化しているという解釈になります．つまり，ヌタウナギ類がもつ特徴が，魚類の中では原始的なものなのか，あるいはそれらの多くは退化的であり（二次的に消失），原始的に見えるだけなのかわからないという点に原因がありました．最近，分子系統解析の情報の蓄積や形態学的な特徴の再検討の結果から，無顎類が単系統群*となる後者の仮説が有力のようです（Near, 2009; Heimberg et al., 2010; Ota et al., 2011)．

*単系統群：１つの祖先から枝分かれしたグループをすべて含む

図１．現世の無顎類２グループと顎口類の系統仮説．

参考文献

Heimberg, A. M., R. Cowper-Sal・lari, M. Sémon, P. C. J. Donoghue and K. J. Peterson. 2010. microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate. PNAS, 107(45): 19379-19383.

岩井　保．2005．魚学入門．恒星社厚生閣，東京．220 pp.

岩田明久．2000．メクラウナギ科．中坊徹次 (編)，pp. 107-109, 1439-1440. 日本産魚類検索全種の同定．第2版．東海大学出版会，東京．

Knapp, L., M. M. Mincarone, H. Harwell, B. Polidoro, J. Sanciangco and K. Capenter. 2011. Conservation status of the world's hagfish species and the loss of phylogenetic diversity and ecosystem function. Aquatic Conserv.: Mar. Fresh. Ecosyst., 21: 401-411.

Kuo, C.-H., S.-C. Lee and H.-K. Mok. 2010. A new species of hagfish Eptatretus rubicundus (Myxinidae: Myxiniformes) from Taiwan, with reference to its phylognentic position based on its mitochondrial DNA sequence. Zool. Stud., 49(6): 855-864.

中坊徹次．2000．魚類概説　第二版．中坊徹次 (編)，pp. xx-xliv. 日本産魚類検索全種の同定．第2版．東海大学出版会，東京．

Near, T. J. 2009. Conflict and resolution between phylogenies inferred from molecular and phenotypic data sets for hagfish, lampreys, and gnathostomes. J. Exp. Zool. (Mol Dev Evol)312B: 749-761.

Nelson, J. S. 2006. Fishes of the world. Forth edition. John Wiley and Sons, Inc. Hoboken, New Jersey. 601pp.

Ota, K. G., S. Fujimoto, Y. Oishi and S. Kuratani. 2011. Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish. Nat. Commun. 2:373.doi:10.1038/ncomms1355 (2011)

＊日本産魚類の差別的標準和名の改名最終勧告　＊ヌタウナギの卵：写真１，写真2，写真3，写真4

＊背骨を持たない脊椎動物「ヌタウナギ」に背骨の痕跡を発見（理化学研究所：プレスリリース　2011年6月29日）

写真標本データ：BSKU 92680，ca. 50 cm TL，2007年12月7日，高知県幡多郡黒潮町佐賀，佐賀漁港（底びき網），採集：太田真由加・坪井尚美，写真：中山直英

（遠藤広光）